Дистанційне навчання на 01.11.2014

Для групи 17-1

Тема: Білки. Функції білків. (§9-10)

Білки – складні біополімери. Будова і властивості білків.

Пригадайте

Що таке макромолекули, мономери і полімери? 

Яка роль білків у житті організмів? 

Що таке гемоглобін і ферменти?

Серед різних органічних сполук у живих організмів білкам належить провідна роль. 

Ці сполуки переважають у клітинах і кількісно. Так, у клітинах тварин вони становлять до 40-50% сухої речовини, а рослин - до 20-35%. До складу молекул білків входять атоми Карбону, Оксигену, Нітрогену, Гідрогену, Сульфуру, а також Фосфору, Феруму та ін.

Що собою становлять білки? 

Білки - це висо-комолекулярні біополімери, мономерами яких є залишки амінокислот (мал.8). Нескінченна різноманітність білкових молекул забезпечується різними комбінаціями залишків лише 20 амінокислот (кількість можливих варіантів у цьому випадку становить приблизно 2 • 10¹⁸). Кожен білок характеризується постійним складом амінокислотних залишків та їхньою певною послідовністю.

Усі амінокислоти мають спільну групу атомів. Вона складається з аміногрупи (-NH₂), якій притаманні лужні властивості, та карбоксильної групи (—СООН) з кислотними властивостями. Ці групи, як і атом Гідрогену, зв'язані з одним і тим самим атомом Карбону. Групи атомів, за якими амінокислоти розрізняються між собою, називають радикалами, або R-групами.

Двадцять амінокислот, залишки яких входять до складу білків, називають основними.

Існують різні класифікації амінокислот. Зокрема, їх поділяють на замінні та незамінні. Замінні амінокислоти можуть синтезуватись в організмі людини і тварин з продуктів обміну речовин. Натомість незамінні амінокислоти в організмі людини і тварин не синтезуються. Вони надходять разом з їжею. їх синтезують рослини, гриби, бактерії.

Білки, які містять усі незамінні амінокислоти, називають повноцінними, на відміну від неповноцінних, до складу яких не входять ті чи інші незамінні амінокислоти. У таблиці наведено повні та скорочені назви амінокислот.

Яка будова білків? 

Амінокислотні залишки у молекулі білка сполучаються між собою міцним ковалентним зв'язком, який виникає між карбоксильною групою однієї амінокислоти і аміногрупою іншої.

Мал. 8. Схема будови поліпептидного ланцюга

NH₂—CH—COOH
           |
          R  

Загальна формула амінокислоти

Назви основних амінокислот та їхні скорочені позначення

Такий тип зв'язку називають пептидним (від грец. пептос — зварений). Структури, які складаються з великої кількості амінокислотних залишків, належать до поліпептидів:

...NH₂—CH—CO—NH—CH—CO—NH—CH—COOH...
               I                      I                       I
              R₁                   R₂                   R₃       

Поліпептиди з високою молекулярною масою (понад 6000) називають білками. Вони складаються з одного або кількох поліпептидних ланцюгів, які можуть містити до кількох тисяч амінокислотних залишків.

Відомо чотири рівні структурної організації білків: первинний, вторинний, третинний і четвертинний (мал.9).
Первинна структура білків визначається якісним і кількісним складом амінокислотних залишків, а також їхньою послідовністю.

Часто молекула білка у вигляді ланцюга, складеного з амінокислотних залишків, нездатна виконувати специфічні функції. Для цього вона має набути складнішої просторової структури.

      O   H
       ||    |
   —C—N—

Схема пептидного зв 'язку

Вторинна структура характеризує просторову організацію білкової молекули, яка повністю або частково закручується в спіраль. Радикали амінокислот (R-групи) при цьому залишаються ззовні спіралі. У підтриманні вторинної структури важлива роль належить водневим зв'язкам, які виникають між атомами Гідрогену NH2-rpynn одного витка спіралі та Оксигену СО-групи іншого.

Мал. 9. Просторові моделі структурної організації білків

Третинна структура зумовлена здатністю поліпептидної спіралі закручуватись певним чином у грудку, або глобулу (від лат. глобулюс - кулька). На малюнку 9 наведено схематичну структуру білка міоглобіну. Важлива роль у підтриманні третинної структури належить так званим дисульфідним зв'язкам, які виникають між залишками амінокислоти цистеїну.

Четвертинна структура білків виникає внаслідок об'єднання окремих глобул, які разом утворюють функціональну одиницю. На малюнку 9 схематично зображено четвертинну структуру гемоглобіну, молекула якого складається з чотирьох фрагментів білка міоглобіну. Стабілізація четвертинної структури досягається гідрофобними, електростатичними та іншими взаємодіями, а також водневими зв'язками.

Залежно від конфігурації білки можуть бути фібрилярними та глобулярними. Молекули фібрилярних білків складаються з видовжених, паралельно розташованих поліпептидних ланцюгів. Як правило, ці білки нерозчинні у воді й виконують в організмі структурну функцію (наприклад, кератин входить до складу волосся людини або шерсті тварин). Молекули глобулярних білків складаються зі щільно скручених поліпептидних ланцюгів і за формою нагадують кульку. Ці білки здебільшого розчинні у воді та сольових розчинах. Вони виконують в організмі різноманітні функції (наприклад, гемоглобін забезпечує транспорт газів, пепсин - розщеплення білків їжі).

Залежно від особливостей будови білки поділяють на прості та складні. Прості, або протеїни (від грец. протос — перший), складаються лише з амінокислотних залишків, а складні, або протеїди (від грец. протос та ейдос - вигляд), у своєму складі мають також залишки фосфатної та нуклеїнових кислот, вуглеводів,ліпідів, атоми Феруму, Цинку, Купруму та ін.

Які властивості білків? 

функціональні властивості білків, крім їхнього амінокислотного складу, зумовлені також і послідовністю амінокислотних залишків у поліпептидному ланцюзі та його просторовою структурою.

Одна з основних властивостей білків — це їхня здатність під впливом різних факторів (дія концентрованих кислот і лугів, важких металів, високої температури тощо) змінювати свою структуру і властивості. Процес порушення природної структури білків, який супроводжується розгортанням поліпеп-тидного ланцюга без зміни його первинної структури, називають денатурацією (від лат. де - префікс, який означає втрату, і натура - природні властивості) (мал. 10). Як правило, денатурація має необоротний характер. Проте на початкових стадіях денатурації за умови припинення дії факторів, що спричиняють цей процес, білок може відновити свій початковий стан. Це явище має назву ренатурації (від лат. ре -префікс, який означає поновлення). У живих організмів відбувається часткова оборотна денатурація білків, пов'язана з виконанням ними певних функцій - забезпеченням рухової активності, передачею в клітини сигналів з довкілля, прискорення біохімічних реакцій тощо.

Процес порушення первинної структури білків називають деструкцією (від лат. деструкціо - руйнування). Він завжди має необоротний характер.

Залежно від розчинності або нерозчинності у воді білки поділяють на гідрофільні та гідрофобні. Серед білків є активні у хімічному відношенні (наприклад, ферменти) і малоактивні. Деякі білки стійкі до дії різних факторів (наприклад, температури, хімічних чинників), інші - нестійкі. Наприклад, кератин, який входить до складу волосся, кігтів, нігтів, копит, здатний витримувати високу й низьку температуру. Натомість білок яйця птахів (овальбумін) при нагріванні змінює свою структуру.

Мал. 10. Денатурація та ренатурація білка

Контрольні запитання

1. Що таке білки?
2. Яка будова білків?
3. Яка будова амінокислот?
4. Що таке замінні та незамінні амінокислоти?
5. Як амінокислоти сполучаються в поліпептидний ланцюг?
6. Які ви знаєте рівні структурної організації білків?
5. Які властивості притаманні білкам?

Поміркуйте

Що спільного та відмінного в процесах денатурації та деструкції?
Чим зумовлена різноманітність властивостей білків?
Яку роль у житті організмів відіграє здатність молекул білка до денатурації?
Чому відсутність у харчовому раціоні людини білків тваринного походження негативно впливає на життєдіяльність її організму?

М.Є. Кучеренко, Ю.Г. Первес, П.Г. Балан, В.М. Войціцький, Загальна біологія, 10 клас

Функції білків. Ферменти.

Пригадайте

Що таке органели?

Що таке ендосперм, антитіла та антигени?

Що таке катіони та аніони?

Які клітини належать до еукаріотичних?

Які функції білків у живих організмах?

Одна з основних функцій білків - будівельна, або структурна. Білки є складовою частиною біологічних мембран. З них складаються структури, які виконують роль скелета клітин.

Як ви пам'ятаєте, головним компонентом хрящів і сухожилків є пружний міцний білок колаген (мал. 11). Волокна, що складаються з цього білка, є у багатьох різновидах сполучної тканини і надають їм міцності. Пружності кісткам надає білок осеїн.

Мал.11. Схема колагенових волокон

Захисна функція білків полягає у запобіганні пошкодженням клітин, органів, проникненню в організм сторонніх сполук, хвороботворних мікроорганізмів, інших чужорідних тіл. Наприклад, особливі захисні білки - імуноглобуліни, або антитіла, що утворюються в організмі хребетних тварин і людини, здатні «впізнавати» та знешкоджувати бактерії, віруси, чужорідні для організму білки. Білки крові - фібрин, тромбопластин і тромбін - беруть участь у процесах її зсідання, що запобігає великим крововтратам у разі ушкодження стінок кровоносних судин.

Окремі складні білки клітинних мембран, змінюючи свою структуру, передають сигнали із зовнішнього середовища на інші ділянки мембрани або всередину клітини. Так вони здійснюють сигнальну функцію.

Завдяки скоротливій (або руховій) функції білків клітини, тканини, органи або увесь організм можуть змінювати форму, рухатись. Скоротливі білки актин і міозин, які входять до складу м'язових та деяких інших клітин, забезпечують їхню здатність до скорочення (мал.12). Білок тубулін входить до складу мікротрубочок - компонентів джгутиків і війок певних клітин еукаріотів.

Мал. 12. Схема будови м'язового волокна: світлі смужки - актин; темні - міозин

Деякі білки можуть відкладатись у клітинах про запас, тобто виконують запасаючу функцію (мал.13). Наприклад, білок овальбумін, що накопичується у білковій оболонці пташиних яєць. Його споживає пташеня перед виходом з яйця. В ендоспермі насіння багатьох видів рослин (пшениці, кукурудзи, рису та ін.) відкладаються білки, які споживають зародки під час свого розвитку. Це живильна функція білків.

Мал. 13. Білкові включення у зернівці пшениці

Одна з основних функцій білків - транспортна. Гемоглобін - дихальний пігмент крові людини, хребетних і багатьох безхребетних тварин - переносить кисень і деяку частку (до 10%) вуглекислого газу (мал.14). Цим забезпечується газообмін у клітинах і тканинах.

Мал. 14. Молекула гемоглобіну

Енергетична функція білків полягає в тому, що за повного розщеплення 1 г білків у середньому звільняється 17,2 кДж енергії.

Деякі білки (гормони білкової природи, ферменти) виконують регуляторну функцію. Вони регулюють активність обміну речовин, процеси росту і розвитку організмів.

Важливою функцією білків є каталітична. Каталіз (від грец. каталіз - припинення) - зміна швидкості перебігу хімічних реакцій під дією певних хімічних сполук. Каталітичну функцію - біокаталіз -у живих організмах виконують ферменти.

Що таке ферменти? Які їхні функції?

Ферменти (від лат. ферментум - закваска), яких відомо понад 6 000, - це прості (однокомпонентні) або складні (двокомпонентні) білки. Складні білки, на відміну від простих, містять ще й небілкову частину у вигляді певних органічних сполук (наприклад, похідних вітамінів), катіонів або аніонів.

Білкова частина молекули ферменту визначає його специфічність щодо речовин, реакцію за участю яких цей фермент каталізує. Але активність складних ферментів виявляється лише тоді, коли його білкова частина сполучається з небілковою. Каталітичну активність ферменту зумовлює не вся його молекула, а лише її невелика ділянка - так званий активний центр. Його структура відповідає хімічній будові речовин, які вступають у реакцію. В одній молекулі ферменту може бути кілька активних центрів.

Ферменти прискорюють перебіг біохімічних процесів у 100 -1 000 разів порівняно з тими, які відбуваються у середовищі без ферментів. Завдяки ферментам енергія, необхідна для перебігу реакції, менша, ніж без їхньої участі (мал. 15).

Мал. 15. Схема дії ферменту

Активність ферментів виявляється лише за відповідних умов: певної температури, тиску, кислотності середовища тощо. Ферментативні реакції відбуваються у кілька послідовних етапів. Ланцюги взаємопов'язаних ферментативних реакцій забезпечують нормальний перебіг процесів обміну речовин і перетворення енергії в організмі.

Ферменти (зокрема їхні активні центри) утворюють нестійкий комплекс з речовинами, які вступають у реакцію. Цей комплекс згодом швидко розпадається з утворенням продуктів реакції. Сам фермент при цьому свою структуру, а відповідно і активність, не втрачає і здатний каталізувати наступну подібну реакцію.

У клітині багато ферментів пов'язано з плазматичною мембраною або мембранами окремих органел (мітохондрій, пластид тощо). Деякі ферменти беруть участь у транспортуванні речовин через мембрани.

Контрольні запитання

1. Які основні біологічні функції білків?
2. У чому полягає захисна функція білків?
3. Чим визначається рухова функція білків?
4. Що собою становлять ферменти?
5. Які функції виконують ферменти?
6. Завдяки чому ферменти здатні виконувати свої функції?
7. Завдяки яким властивостям білків живі організми здатні сприймати подразники?

Поміркуйте

Чому без участі ферментів перебіг більшості біохімічних процесів у клітині був би неможливим?
У результаті ферментативних реакцій, на відміну від безфер-ментних, не утворюються побічні продукти, тобто спостерігається майже 100 %-й вихід кінцевого продукту. Яке це має значення для нормального функціонування організму?

Для групи 13-2

Генетика статі. Генотип як цілісна система.

Пригадайте:

Чим відрізняються хромосомні наборичоловіка і жінки?

Що таке статеві хромосоми та аутосоми, летальні алелі?

Як визначається стать тих чи інших організмів під час їхнього індивідуального розвитку — одна з найцікавіших проблем біології.

Як визначається стать різних груп організмів?

Ще наприкінці XIX століття вчені звернули увагу на те, що хромосомні набори самців і самок різняться за будовою хромосом однієї з пар. У диплоїдних соматичних (нестатевих) клітинах самок багатьох видів тварин хромосоми всіх пар подібні за будовою, тоді як у самців хромосоми однієї з пар різні. Такі хромосоми, як ви пам'ятаєте, називають статевими хромосомами. Так, у самців дрозофіли одна зі статевих хромосом мас паличкоподібну форму (це так звана Х-хромосома), інша — гачкоподібну (Y-хромосома). У самок дрозофіли обидві статеві (хромосоми мають однакову будову (Х-хромосоми). Отже, каріотип самок дрозофіли можна умовно позначити як 6А + XX, а самців — 6А + ХY (символом «А» позначають нестатеві хромосоми — аутосоми, однакові за будовою в особин різної статі).

Оскільки під час мейозу гомологічні хромосоми розходяться до різних гамет, то у особин однієї статі формується лише один тип гамет (гомогаметна стать), тоді як у особин протилежної — два (гетерогаметна стать). У багатьох групах організмів гомогаметною статтю є жіноча, а гетерогаметною — чоловіча (мухи, клопи, жуки, ссавці, більшість видів риб, деякі земноводні та дводомні рослини тощо), а в інших навпаки (метелики, плазуни, птахи, деякі риби і земноводні).

У деяких видів особини різних статей відрізняються за кількістю статевих хромосом. Так, у коників у диплоїдному наборі самки є обидві статеві хромосоми, а самця — лише одна.

Отже, у більшості роздільностатевих організмів стать майбутньої особини визначається в момент запліднення і залежить від того, скільки і які зі статевих хромосом поєднуються в зиготі (мал. 49, 50).

Але крім хромосомного, існують й інші механізми визначення статі організмів. У деяких безхребетних тварин (наприклад, коловерток, багатощетинкового черв'яка динофілюса) стать майбутньої особини визначається ще до моменту запліднення. Ці тварини можуть утворювати яйцеклітини двох типів: великі, багаті на жовток, і дрібні, з невеликим запасом поживних речовин. З яйцеклітин першого типу розвиваються лише самки, а з другого — самці.

У певних організмів на формування статі майбутньої особини можуть впливати біологічно активні речовини. Наприклад, у морської червоподібної тварини бонелії, личинки, які прикріплюються до поверхні дна, розвиваються в великих (до 1 м завдовжки) самок. А ті з них, які потрапляють на хоботок самки, під впливом її гормонів перетворюються на карликових самців (1-3 мм завдовжки) (мал. 51).

У таких суспільних комах, як медоносна бджола, джмелі, мурашки, самки утворюють яйця двох типів: запліднені та незапліднені (партеногенетичні). З яєць першого типу розвиваються самки, а з другого — самці.

У деяких видів риб і земноводних під час зародкового розвитку одночасно закладаються зачатки як чоловічих, так і жіночих статевих залоз. Проте в процесі подальшого розвитку розвивається лише один із цих типів. Подібне явище спостерігається, наприклад, у риб-«чистильників», самці яких мають «гареми» з кількох самок. Після загибелі самця його функції переходять до однієї з самок, в якої з недиференційованих статевих зачатків починають розвиватися сім'яники.

Чим визначається співвідношення статей у популяціях?

У популяціях організмів, стать яких визначається в момент запліднення, співвідношення самців і самок, згідно із законом розщеплення, має становити 1:1 (схема 7).

Але в природі таке співвідношення статей рідко спостерігають унаслідок різного рівня смертності самців і самок. Вищу смертність, зазвичай, мають особини гетерогаметної статі, оскільки в Y-хромосомі через її менші розміри немає деяких алельних генів, наявних в Х-хромосомі. Тому у фенотипі особин гетерогаметної статі можуть проявитися летальні або напівлетальні рецесивні алелі. Наприклад, у шовковичного шовкопряда більше самців, ніж самок, оскільки від особливого вірусного захворювання частіше гине гусінь, з якої мали б розвиватися самки (гетерогаметна стать).

Що таке успадкування, зчеплене зі статтю?

Існують деякі ознаки, на характер успадкування яких впливає стать організму. Це пояснюється неоднаковим складом генів у X- та У-хромосом, про що ми згадували раніше. У Х-хромосомі є ділянки з генами, яких немає в Y-хромосомі через її менші розміри, хоча в ній можуть бути деякі гени, яких немає в Х-хромосомі (наприклад, ген, який зумовлює наявність або відсутність волосин по краю вушної раковини людини).

У кішок зчеплено зі статтю успадковуються певні види забарвлення шерсті. Відомо, що коти майже ніколи не мають черепахового забарвлення (руді та чорні плями на білому тлі) (мал. 52): вони бувають або з темними плямами, або рудими.

Це пояснюється тим, що алельні гени, які зумовлюють руде або чорне забарвлення шерсті, розташовані лише в Х-хромосомі. Жодна з алелей не домінує над іншою. Тому кішки, гетерозиготні за цим геном, мають черепахове забарвлення шерсті, на відміну від котів, у яких Y-хромосома його позбавлена.

У людини зчеплено зі статтю успадковується майже 150 ознак, зокрема деякі захворювання (дальтонізм, гемофілія тощо). Дальтонізм (нездатність розпізнавати деякі кольори) визначається рецесивною алеллю, розташованою в X- і відсутньою в Y-хромосомі. Тому чоловік, який має цю алель, хворіє на дальтонізм. У жінок це захворювання виявляється лише в особин, гомозиготних за рецесивною алеллю; гетерозиготні жінки фенотипно здорові, хоча і є носіями цієї алелі.

Так само успадковується і гемофілія (нездатність крові зсідатися, внаслідок чого людина може загинути навіть за незначних ушкоджень кровоносних судин). Як правило, рецесивна алель, яка зумовлює це захворювання, передається з покоління в покоління гетерозиготними жінками-носіями, оскільки гомозиготні за цією алеллю жінки хворіють на гемофілію і не доживають до репродуктивного віку.

Пригадайте  

Що таке ген, геном, генетичний код, рекомбінація, транскрипція, кросинговер, антибіотики?

Що таке ген?

Раніше ви дізналися про хімічну природу гена (Термін «ген» запропонував 1909 року датський ученні Вільгельм Людвіг Іоганнсен (1857-1927)). Тривалий час, доки не було з'ясовано структуру нуклеїнових кислот і генетичний код, ген вважали неподільною одиницею спадкової інформації, рекомбінацій і мутацій. Але згодом з'ясували, що зміни можуть зачіпати не весь ген, а лише певну його частину. Під час кросинговеру гомологічні хромосоми можуть обмінюватися як цілими генами, так і їхніми частинами. Мінімальна ділянка молекули нуклеїнової кислоти, яка може бути поділена під час кросинговеру, становить усього 1-2 пари нуклеотидів. Проте ген — цілісна функціональна одиниця, оскільки будь-які порушення його структури змінюють закодовану в ньому інформацію або призводять до її втрати.

Серед генів розрізняють структурні, що кодують структуру білків і РНК певних типів, і регуляторні, які слугують місцем приєднання ферментів та інших біологічно активних речовин. Останні впливають на активність структурних генів і беруть участь у процесах подвоєння ДНК і транскрипції. Розміри регуляторних генів порівняно зі структурними, зазвичай, незначні (мал. 53).

Отже, ген — фактор спадковості, функціонально неподільна одиниця генетичного матеріалу у вигляді ділянки молекули нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК). Він кодує первинну структуру білка, молекули тРНК чи рРНК або взаємодіє з біологічно активними речовинами (наприклад, ферментами).

Яка організація геному в різних організмів?

У різних організмів кількість генів у геномі може значно варіювати. Найпростіше організований геном вірусів. Він може включати від одного гена до кількох сотень генів. Геном прокаріотів містить як структурні так і регуляторні гени. Наприклад, ДНК кишкової палички складається з 3 800 000 пар нуклеотидів, де кількість структурних генів — приблизно 1 000. Майже половина довжини такої молекули генетичної інформації не несе, це ділянки, розташовані між окремими генами (так звані спейсери; від англ. спейс — простір).

Геном еукаріотів складніший, бо має більшу кількість ядерної ДНК та структурних і регуляторних генів. Так, геном дрозофіли складається з майже 180 000 000 пар нуклеотидів і включає близько 10 000 структурних генів. За даними останніх досліджень, структурних генів у геномі людини близько 30 000.

У результаті досліджень геному різних еукаріотичних організмів з'ясовано, що кількість ДНК в ядрі перевищує необхідну для кодування всіх структурних генів у 8-10 разів. Причини цього явища різні. По-перше, ДНК еукаріотів містить велику кількість послідовностей нуклеотидів, кожна з яких повторюється до сотень тисяч разів. По-друге, значна частина ДНК взагалі не несе генетичної інформації. По-третє, чимало є регуляторних генів, які не кодують структуру білків або РНК.

Що таке цитоплазматична спадковість?

У клітинах еукаріотів, крім спадкового матеріалу, розташованого в ядрі, виявлено також цитоплазматичну спадковість, або позаядерну. Вона полягає у здатності певних структур цитоплазми зберігати і передавати нащадкам частину спадкової інформації батьків. Хоча провідна роль в успадкуванні більшості ознак організму належить ядерним генам, роль цитоплазматичної спадковості теж значна. Вона пов'язана з двома видами генетичних явищ:

-  успадкуванням ознак, які кодуються позаядерними генами, розташованими в певних органелах (мітохондріях, пластидах);
-  проявом у нащадків ознак, зумовлених ядерними генами, але на формування яких впливає цитоплазма яйцеклітини.

Про існування генів в органелах (мітохондріях і пластидах), здатних до самоподвоєння, стало відомо на початку XX століття під час вивчення зелених і безбарвних пластид у деяких квіткових рослин із мозаїчним забарвленням листків (мал. 54).

Позаядерні гени взаємодіють із ядерними і перебувають під контролем ядерної ДНК. Цитоплазматична спадковість, пов'язана з генами пластид, характерна для різних видів рослин (наприклад, ротиків). Серед таких рослин є форми зі строкатими листками, причому ця ознака передається по материнській лінії. Строкатість листків зумовлена нездатністю частини пластид утворювати пігмент хлорофіл. Після поділу, клітин із безбарвними пластидами в листках виникають білі плями, які чергуються із зеленими ділянками. 

Передача строкатості по материнській лінії пояснюється тим, що під час утворення статевих клітин пластиди потрапляють до яйцеклітин, а не до сперміїв. Пластиди, які розмножуються поділом, мають генетичну безперервність: зелені пластиди дають початок зеленим, а безбарвні — безбарвним. Під час поділу клітини пластиди розподіляються випадково, внаслідок чого утворюються клітини з безбарвними, зеленими або обома типами пластид одночасно.

Явище цитоплазматичної спадковості, пов'язаної з генами мітохондрій, вивчали на прикладі дріжджів. У цих мікроорганізмів у мітохондріях виявлено гени, які зумовлюють відсутність або наявність дихальних ферментів, а також стійкість до дії певних антибіотиків.

Вплив ядерних генів материнського організму через цитоплазму яйцеклітини на формування певних станів ознак можна простежити на прикладі ставковика (мал. 55).

У цього прісноводного молюска є форми з різними станами спадкової ознаки напрямку закрученості черепашки — лівого або правого. Алель, яка визначає правозакрученість черепашки, домінує над алеллю лівозакрученості, але при цьому напрямок закрученості зумовлений генами материнської особини. Наприклад, особини, гомозиготні за рецесивною алеллю лівозакрученості, можуть мати правозакручену черепашку, якщо домінантну алель правозакрученості мав материнський організм.

Який є взаємозв'язок між генами та ознаками, які вони визначають?

Тривалий час у генетиці існувало правило, згідно з яким кожний ген визначає синтез одного білка, чи одну ознаку. Проте подальші дослідження показали, що відношення «ген - ознака» значно складніші. Стали відомі явища множинної дії генів і взаємодії неалельних генів.

Раніше ми з вами розглянули різні варіанти взаємодії алельних генів: повне і неповне домінування, проміжний характер успадкування. Проте на формування певних станів ознак часто впливає взаємодія двох або більшої кількості неалельних генів. 

Така взаємодія можлива у різних формах.

Один із типів взаємодії неалельних генів проявляється в тому, що певна алель одного гена пригнічує прояв алелі іншого, неалельного.

Наприклад, пурпурне забарвлення очей дрозофіли зумовлене рецесивною алеллю одного з генів. Але вона не проявиться у фенотипі, якщо в гомозиготних за цією алеллю особин у гомозиготному стані перебуватиме рецесивна алель іншого неалельного гена, який пригнічуватиме дію першого.

Інший поширений тип взаємодії неалельних генів полягає в тому, що для прояву в фенотипі певного стану ознаки необхідна взаємодія домінантних алелей двох або більшої кількості неалельних генів.

Так, фіалкове забарвлення плодів баклажана залежить від взаємодії домінантних алелей двох неалельних генів, завдяки чому утворюється відповідний пігмент (антоціан). Якщо хоча б один із цих генів гомозиготний за рецесивною алеллю, пігмент не синтезується і утворюються безбарвні плоди. Подібне явище спостерігається і у запашного горошку, в якого домінантні алелі двох неалельних генів зумовлюють червоне забарвлення віночка. Але якщо хоча б один із цих генів гомозиготний за рецесивною алеллю, віночок буде білим.

У тварин (наприклад, мишей, кролів) для формування темного забарвлення шерсті потрібні домінантні алелі двох неалельних генів, один із яких визначає наявність пігменту, а інший — його розподіл по волосині. Якщо перший з цих генів гомозиготний за рецесивною алеллю, то пігмент не синтезується і народжуються білі особини (альбіноси) (мал. 56).

У людини розвиток нормального слуху також визначають домінантні алелі двох неалельних генів, один із яких відповідає за нормальний розвиток завитки внутрішнього вуха, а інший — слухового нерва. Якщо хоча б один із цих генів гомозиготний за рецесивною алеллю - людина глуха від народження.

Що таке множинна дія генів?

Більшості генів притаманна властивість, коли одна їхня алель впливає на формування певних станів кількох різних ознак. Це явище називають множинною дією генів.

Наприклад, у людини відоме захворювання — арахнодактилія (у перекладі — «павучі пальці»). Воно зумовлене мутацією домінантної алелі, що впливає на формування видовжених пальців на руках і ногах, неправильне положення кришталика ока і вроджені вади серця. У дрозофіли рецесивна алель одного з генів визначає відсутність пігменту очей (білоокість), світле забарвлення тіла, змінює будову статевих органів, знижує плодючість і тривалість життя (мал. 57).

У картоплі домінантна алель визначає рожеве забарвлення бульб і червоно-фіалкове — віночка (у рослин, гомозиготних за відповідною рецесивною алеллю, бульби і віночки квіток синюваті або білі).

Генотип особин кожного виду є цілісною системою, хоча і складається з окремих генів, які можуть відокремлюватись один від одного і успадковуватись незалежно. Цілісність генотипу, яка склалася в процесі історичного розвитку виду, проявляється в тому, що формування станів більшості ознак організму є результатом взаємодії алельних і неалельних генів, а алелі більшості генів впливають на розвиток певних станів кількох ознак.

Контрольні запитання:

1. Які механізми визначення статі відомі у організмів?
2. Яку стать називають гетерогаметною, а яку — гомогаметною?
3. Що таке хромосомне визначення статі?
4. Чим визначається успадкування, зчеплене зі статтю?
5. Чому у роздільностатевих організмів співвідношення статей у популяціях має наближуватися до 1:1?
6. Чим можна пояснити той факт, що гетерогаметна стать менш життєздатна порівняно з гомогаметною?
7. Що собою становить ген з біохімічної та генетичної точок зору?
8. Що таке структурні та регуляторні гени?
9. Що таке цитоплазматична спадковість і чим вона зумовлена?
10. Які типи взаємодій неалельних генів вам відомі?
11. Що таке множинна дія генів?
12. У чому полягає цілісність генотипу?

Поміркуйте:

Яка ймовірність народження сина або доньки, хворих на гемофілію, у випадку:

а) коли батько здоровий, а мати — носій рецесивної алелі гемофілії;

б) батько хворий на гемофілію, а мати — гомозиготна за відповідною домінантною алеллю?

За допомогою якого методу можна визначити стать тварини, якщо самці й самки не розрізняються за особливостями будови? Яка біологічна роль цитоплазматичної спадковості?

Для груп 17-2, 16-2

Тема: Синтетична теорія еволюції

Синтетична теорія еволюції виникла на початку 40-х років XX ст. Вона являє собою вчення про еволюцію органічного світу, розроблене на основі даних сучасної генетики, екології та класично­го дарвінізму. Термін «синтетична» йде від назви книги відомого ан­глійського еволюціоніста Дж. Хакслі «Еволюція: сучасний синтез» (1942). У розробку синтетичної теорії еволюції зробили внесок бага­то вчених. Серед них можна назвати С. С. Четверикова, Дж. Холдейна, М. В. Тимофєєва-Ресовського, Ф. Г, Добжанського, Р. Фішера.

Основні положення синтетичної теорії еволюції

• Матеріалом для еволюції є спадкові зміни — мутації (як прави­ло, генні) та їх комбінації.

• Основним рушійним фактором еволюції є природний добір, що виникає на основі боротьби за існування.

• Найменшою одиницею еволюції є популяція.

• Еволюція носить у більшості випадків дивергентний характер, тобто один таксон може стати предком декількох дочірніх так­сонів.

• Еволюція носить поступовий і тривалий характер. Видоутво­рення як етап еволюційного процесу являє собою послідовну зміну однієї тимчасової популяції низкою наступних тимчасо­вих популяцій.

• Вид складається з безлічі супідрядних, морфологічно, фізіоло­гічно, екологічно, біохімічно та генетично відмінних, але ре­продуктивно не ізольованих одиниць — підвидів і популяцій.

• Вид існує як цілісне й замкнуте утворення. Цілісність виду підтримується міграціями особин з однієї популяції в іншу, за яких спостерігається обмін алелями («потік генів»).

• Макроеволюція на більш високому рівні, ніж вид (рід, родина, клас тощо), йде шляхом мікроеволюції. Відповідно до синте­тичної теорії еволюції, не існує закономірностей макроеволю­ції, відмінних від мікроеволюції. Іншими словами, для еволю­ції груп видів живих організмів характерні ті самі передумови й рушійні сили, що й для мікроеволюції.

• Будь-який реальний (а не збірний) таксон має монофілетичне походження.

• Еволюція має ненаправлений характер, тобто не йде в напрям­ку будь-якої кінцевої мети.

Синтетична теорія еволюції розкрила глибинні механізми еволюційного процесу, накопичила безліч нових фактів і доказів еволюції живих організмів, об’єднала дані багатьох біологічних наук. Тим не менш синтетична теорія еволюції (або неодарвінізм) перебуває в руслі тих ідей і напрямів, які були закладені Ч. Дарвіном.

Проте, не слід забувати й недоліки синтетичної теорії еволю­ції, що притаманні їй, як і будь-якій іншій теорії. Вона створю­валася, на прикладах видів багатоклітинних організмів, які роз­множуються статевим шляхом. Тому цілком зрозуміло, що для випадків з розглядом еволюційних процесів видів, які не мають статевого розмноження або не є багатоклітинними, можуть вини­кати труднощі з поясненням певних процесів. Але це не знижує значення синтетичної теорії еволюції. Вона зробила головне — змогла надати багато експериментальних даних, які підтверди­ли, що еволюція відбувається в природі й що її процеси можна досліджувати.

Для групи 14-3

для 14-2

Певна сукупність відносин в економічній сфері, що характеризується посередництвом грошових цінностей при продажах і покупках товарів, називається ринком. Ця досить складна і розгалужена структура дозволяє виробникам реалізовувати свою продукцію в максимальній відповідності з існуючим споживчим попитом. Вона охоплює своїм впливом усі сфери сучасних економічних взаємин.

Основні ознаки ринку – наявність елементів, які безпосередньо мають відношення до забезпечення виробництва, а також присутність компонентів грошового та матеріального обігу. На цю економічну структуру справляють істотний вплив різні форми власності і господарювання, а також специфічні особливості, присутні в сфері обігу готової продукції, рівень приватизації підприємств тощо

Ринок має певні зв’язки з духовною та невиробничої сферою, а також з реалізацією продуктів інтелектуальної діяльності письменників, вчених, художників і т.д. Все це розмаїття взаємин обумовлює його складну структуру. Вона, у свою чергу, включає в себе різноманітні види ринків, а також його різні типи.

Вчені виділяють більше десяти критеріїв, які є ключовими для характеристики цієї складної структури. Види ринків та їх класифікація включає до свого складу безліч груп. Вони поділяються по просторовому розташуванню і економічним взаєминам:

1.
За географічною знаходженню:

– локальні (місцеві);

– регіональні;

– національні;

– світові.

2. За призначенням об’єктів ринок поділяється на:

– споживчий;

– цінних паперів;

– робочої сили;

– валютний;

– інформаційний;

– науково-технічний.

3. По групах товарів:

– ринки продукції виробничого призначення;

– ринки товарів споживання;

– ринки матеріалів і сировинних ресурсів.

4. По суб’єктам ринкових відносин:

– купівельний ринок;

– ринок продавців;

– установ державної сфери;

– посередницький.

5. За наявністю конкурентів види ринків підрозділяються на:

– монопольні;

– олігопольні;

– монополістичної конкуренції;

– досконалої конкуренції.

6. За ознаками насичення вони групуються на:

– рівноважні;

– дефіцитні;

– надлишкові.

7. За характером зрілості взаємин ринкова структура може бути:

– нерозвиненою;

– розвиненою;

– формується.

8. По відношенню до чинного законодавства види ринків групуються на:

– офіційні;

– тіньові.

9. За типами реалізації вони поділяються на:

– роздрібні;

– оптові.

10. За асортиментним характеристикам реалізованих товарів виділяють наступні види ринків:

– замкнуті (що пропонують покупцям продукцію, випущену першим виробником);

– насичені (реалізують товари, вироблені різними підприємствами);

– широкого асортиментного переліку (що пропонують ряд певної продукції, використання якої задовольняє пов’язані між собою потреби);

– змішані (реалізують найрізноманітніші товари).

11. За галузевою типом розрізняють:

– нафтовий ринок;

– автомобільний;

– комп’ютерний ринок і т.д.

У складній структурі ринків особливо виділяються п’ять видів. До них відносять:

– ринок послуг і товарів, куди входять різні підвиди цієї групи, реалізують продукцію споживчого попиту;

– ринок виробничих факторів (знарядь праці та нерухомості, матеріальних, енергетичних і сировинних ресурсів, а також природних копалин);

– фінансовий ринок (інвестиційний, кредитний, валютно-грошовий, а також цінних паперів);

– ринок інтелектуальних товарів (інновацій, винаходів, послуг інформаційного характеру, а також літературних і художніх творів);

– ринок робочої сили (трудових ресурсів).

Інфраструктура ринку - це система установ, підприємств, організацій і служб, які забезпечують рух товарів і послуг, грошей, цінних паперів, робочої сили. До неї належать аукціони, різні види бірж, ярмарки, торгові палати, банки та інші фінансові установи, страхові та інвестиційні компанії, пункти прокату та лізингу, інформаційно-комерційні та постачальницько-збутові організації, служби зайнятості, аудиторські організації, центри маркетингу, холдингові компанії, брокерські та дилерські контори, транспортні комунікації та засоби оперативного зв'язку, рекламні агентства та ін. Тобто, ринкова інфраструктура - це сукупність різних інститутів ринку, що обслуговують і створюють сприятливі умови для ефективного функціонування різних видів ринків.

Елементи ринкової інфраструктури безпосередньо пов'язані з обслуговуванням певних ринків, через них реалізуються її функції. Головні з них такі: забезпечує фінансову і кредитну підтримку, включно з лізингом, аудитом, страхуванням суб'єктів підприємницької діяльності; сприяє матеріально-технічному забезпеченню і реалізації продукції товаровиробників; здійснює маркетингове, інформаційне і рекламне обслуговування, правове та економічне консультування підприємців і т. ін., що в кінцевому результаті забезпечує прискорення товарно-грошового обігу, руху капіталів, переливання їх із менш прибуткових галузей економіки у більш прибуткові.

Кожний вид ринку має конкретну ринкову установу. Так, ринок засобів виробництва і ринок предметів споживання обслуговують аукціони, ярмарки, товарні біржі, торгові доми, торгово-промислові палати, магазини, пункти прокату і лізингу, брокерські компанії. Фінансовий ринок (грошей і цінних паперів) обслуговують фондові біржі, банки, фінансово-кредитні посередники. Валютний ринок обслуговують банки. Ринок праці (робочої сили) обслуговують біржі праці або служби зайнятості. Зупинимося на характеристиці елементів інфраструктури ринку.

Аукціон — це спосіб продажу конкретних товарів з публічних торгів у заздалегідь визначений час та у визначеному місці покупцю, який запропонував найвищу ціну. Розрізняють аукціони примусові, які проводять судові органи чи органи влади з метою стягнення боргів з неплатників, а також різні організації (державні й приватні) для реалізації конфіскованих товарів та заставленого, але не викупленого в строках майна. Аукціони добровільні, які організуються з ініціативи власників товарів, що реалізуються.

Існують і міжнародні аукціони, на яких проводяться публічні відкриті торги за певними товарними групами: чай, тютюн, хутро, прянощі, риба, а також предмети розкошу та твори мистецтва тощо.

Ярмарки — це регіональні торги, які організовуються у певному місці і в певний час. Як правило, найчастіше вони проводяться для сезонного розпродажу сільськогосподарської продукції. Так, наприклад, в Україні віддавна значною популярністю користується Сорочинський ярмарок у Полтавській області. Існують також і міжнародні ярмарки, на яких здебільшого торгують за зразками.

Торгово-промислова палата - це організація, що сприяє розвитку зовнішніх зв 'язків і торгівлі. Вона забезпечує участь вітчизняних товаровиробників у міжнародних виставках, а також сприяє організації іноземних виставок в Україні.

Товарна біржа - це особливий суб'єкт господарювання, який надає послуги в укладенні біржових угод, виявленні попиту та пропозиції на товари, товарних цін, вивчає, упорядковує товарообіг і сприяє здійсненню пов'язаних з ним торговельних операцій. Товарна біржа являє собою регулярно функціонуючий товарний ринок, на якому здійснюються оптові торговельні операції з купівлі-продажу однорідних товарів на основі встановлених стандартів, зразків та попередньої біржової експертизи. Тут продаються і купуються, як правило, не самі товари, а титул власності на них або біржові контракти на їх постачання. При цьому продавець зобов'язаний мати відповідний товар у наявності і доставити його покупцеві в обумовлений біржовим контрактом строк. Метою діяльності товарної біржі є укладання відповідних угод, виявлення товарних цін, попиту та пропозиції певних товарів. Кожна товарна біржа спеціалізується на окремих товарах або їх групах. Принциповими властивостями біржових товарів є стандартність, однорідність, взаємозамінність.

Економічна роль товарних бірж полягає в тому, що вони сприяють впорядкуванню і прискоренню товарообігу, встановленню ринкової рівноваги, неперервності процесу відтворення.

Створення товарних бірж в Україні почалося з 1990 року. Правові умови створення та діяльність товарних бірж у вітчизняній економіці визначаються Законом України "Про товарну біржу" та Господарським Кодексом України. У цьому Кодексі, прийнятих відповідно до нього законах розглядаються основні умови створення та діяльності товарної біржі, її права та обов'язки, правила здійснення біржових операцій, ведення біржової торгівлі, порядок державної реєстрації товарної біржі, характеристика органів управління біржею, її організаційної структури.

Товарні біржі поділяються на універсальні та спеціалізовані, публічні та приватні. На універсальних біржах продаються товари різних груп. Так, на універсальній товарній біржі у Києві продаються худоба, свинина, яловичина, картопля, капуста, консервовані огірки та інші сільськогосподарські товари. На спеціалізованих товарних біржах об'єктом торгівлі є окремі товари або їхні споріднені групи (алюміній, мідь, нікель, вугілля, нафта, бензин, кава, какао, цукор, зерно тощо). Наприклад, відома Лондонська товарна біржа займається продажем металів, Нью-Иоркська біржа продає каву, какао, цукор.

На публічних товарних біржах угоди можуть укладати як їх члени, так і підприємці, що не є членами біржі. Діяльність цих товарних бірж регулюється законодавчими та урядовими актами, статутом біржі та правилами біржової торгівлі.

Приватні товарні біржі організовуються і функціонують у формі акціонерних корпорацій. Укладати угоди на таких біржах можуть лише акціонери.

Торговельні операції на товарних біржах здійснюються за форвардними і ф'ючерсними угодами (контрактами).

Форвардні угоди - це зобов'язання продавця здійснити постачання покупцю певної кількості товару домовленої якості у зазначений час і за визначеними цінами, що забезпечують відповідний прибуток. Ці угоди вигідні як для продавців так і для покупців, тому що вони гарантують продаж чи купівлю товару на прийнятих умовах і застраховують від можливих змін цін на нього на реальному ринку.

Ф'ючерсні угоди - це придбання права купити відповідний товар у майбутньому за біржовою (котирувальною) ціною, тобто це акти купівлі-продажу не самого товару, а прав на товар (наприклад, зерно майбутнього врожаю). Вони укладаються, як правило, не для здійснення торговельних операцій, а з метою страхування від можливих змін цін на товари, від ризику небажаного і для продавця, і для покупця, що однаково зацікавлені у стабілізації руху цін на реальному ринку. Інакше кажучи, метою ф'ючерсної торговельної операції є отримання різниці між ціною угоди в день її укладення і ціною в день її виконання, яку виплачують або продавець, якщо ціна товару зросла, або покупець, якщо ж ціна знизилась. Втрати (збитки) продавців чи покупців, що зумовлені зміною цін на реальному ринку, компенсує біржа за рахунок коштів, внесених учасниками ф'ючерсних угод.

Фондова біржа — це установа, де здійснюється купівля-продаж цінних паперів — акцій, облігацій сертифікатів, векселів тощо за реальними ринковими цінами. її роль в ринковій економіці буде розглянута в наступних главах.

Наступним важливим елементом інфраструктури ринку є валютна біржа. Вона являє собою специфічний ринок, де об'єктом купівлі-продажу є різні національні валюти відповідно до попиту та пропозиції. На валютній біржі здійснюються визначення ринкового курсу іноземних валют, укладання угод з членами біржі на купівлю або продаж іноземної валюти відповідно до ринкового курсу, операції Центрального банку щодо підтримки ринкового курсу національної валюти тощо.

Нині найбільші валютні біржі знаходяться в Лондоні, Нью-Йорку, Цюріху, Токіо та інших містах.

Важливим елементом сучасної інфраструктури ринку є біржа праці (робочої сили), або служба зайнятості. Біржа праці - це організація, яка регулярно здійснює посередницькі операції між підприємцями (роботодавцями) і найманими працівниками з метою купівлі-продажі товару — "робоча сила ".

Біржа праці здійснює аналіз стану ринку праці, прогнозує попит і пропозицію робочої сили, веде облік громадян, що звертаються за працевлаштуванням, сприяє підготовці і перепідготовці кадрів, створенню додаткових робочих місць, працевлаштуванню працездатних осіб, здійснює професійну орієнтацію молоді, виплачує грошову допомогу по безробіттю, надає профконсультації тощо.

Значне місце в інфраструктурі ринку займає кредитна система. Вона являє собою сукупність різних видів банків та банківських об'єднань, інвестиційних фондів, страхових компаній, пенсійних фондів, ощадних та інших кредитно-фінансових установ, що здійснюють мобілізацію тимчасово вільних коштів і надають їх економічним суб'єктам у вигляді грошових позик на умовах повернення і платності. Головною ланкою кредитної системи є банківська система. Банки - це фінансово-кредитні організації, що спеціалізуються на акумуляції грошових коштів та кредитуванні, посередництві у грошових розрахунках з економічними суб'єктами і операціях з цінними паперами.

У ринкову інфраструктуру входять і державні фінанси, основою яких є центральні і місцеві бюджети. Ці бюджети мають різні джерела доходів і витрачаються на різні цілі. Через державний бюджет відбувається перерозподіл доходів, фінансування державних цільових програм.

Елементом інфраструктури ринку є суб'єкти страхової діяльності у сфері господарювання.

Страхування - діяльність спеціально уповноважених державних організацій та суб'єктів господарювання, пов 'язана з наданням страхових послуг юридичним особам або громадянам щодо захисту їх майнових інтересів у разі настання страхового випадку за рахунок грошових фондів, які формуються шляхом сплати страхувальниками страхових платежів. Наявність централізованих грошових коштів дає, з одного боку, високі гарантії відшкодування збитків суб'єктам ринку, а з іншого - дає змогу економно і ефективно використовувати тимчасово вільні кошти на фінансовому ринку.

Суб'єкти страхової діяльності (страхові компанії) продають страхові поліси (свідоцтва) та акумулюють страхові внески юридичних і фізичних осіб. Одержані доходи розміщують в цінних паперах. Вони можуть надавати довгострокові кредити суб'єктам підприємницької діяльності.

Важливим елементом ринкової інфраструктури є аудиторські організації, які надають аудиторські послуги суб'єктам господарювання.

Аудит — це перевірка офіційної бухгалтерської звітності, обліку, первинних документів щодо фінансово-господарської діяльності суб'єктів господарювання кваліфікованими спеціалістами (аудиторами) з метою визначення достовірності їх звітності, обліку, його повноти і відповідності законодавству та встановленим правилам і нормативам.

Аудит може здійснюватися незалежними особами (аудиторами), які мають кваліфікаційний сертифікат про право на заняття аудиторською діяльністю; аудиторськими організаціями, які уповноважені суб'єктами господарювання на його проведення. Висновки аудиторських перевірок про господарсько-фінансову діяльність підприємства є гарантією його надійності, фінансової стійкості.

Сертифікацію суб'єктів, які мають намір займатися аудиторською діяльністю, порядок їх підготовки, облік аудиторських організацій та аудиторів здійснює Аудиторська палата України.

Ще одним елементом ринкової інфраструктури є законодавство, правова система, що регулює взаємовідносини суб'єктів ринку.

Формування і функціонування ефективної ринкової інфраструктури в Україні активно впливатиме на розвиток сучасних ринкових відносин, підприємницької діяльності, зростання вітчизняної економіки.